Теория отбора групп нейронов Джеральда Эдельмана

Боринская Светлана

Спектр научных интересов Джеральда Эдельмана поразительно широк – от структуры молекул и исследований клеточных процессов до попыток понять биологические основы сознания. После исследований структуры антител, за которые вместе Р. Портером получил в 1972 г Нобелевскую премию, Джеральд Эдельман открыл так называемые молекулы межклеточной адгезии. В процессе морфогенеза (построения органов и тканей) дифференцирующиеся клетки должны установить строго определенные контакты с другими клетками. Долгое время было не ясно, как клетка "узнает", где ее место. Оказалось, что на поверхности клеток имеются особые рецепторы, различное сочетание которых определяет, с какими другими клетками будут установлены контакты. Специфичность этих контактов как раз и обеспечивают молекулы клеточной адгезии. Эти молекулы распознают поверхностные рецепторы и направляют деление клеток, их движение, смерть и дифференцировку. По своей структуре молекулы межклеточной адгезии сходны с антителами и имеют с ними общее эволюционное происхождение. Особый вид молекул этого типа (молекулы адгезии нервных клеток) обеспечивает развитие нервной системы, образование контактов между нервными клетками. Исследование этих процессов позволило понять некоторые закономерности развития и функционирования мозга.

Эдельман пишет о цели своих исследований: "Всю мою жизнь я стремился понять, как я могу знать, чувствовать, и помнить". То есть ответить на вопрос: "Как соотносится сознание и материя, в частности, та специально организованная материя (мозг), которая является носителем сознания".

Изучение сознания раньше было в основном прерогативой философов и психологов. Исследования нейрологических коррелятов психических процессов получило развитие с появлением новых методов – функциональной магнитно-резонансной спектроскопии (fMRI) и магнитоэнцефалографии. Первый фиксирует изменение потока крови, сопровождающие изменения работы нейронов в живом мозге, указывая тем самым локализацию различных центров мозга. Второй измеряет магнитные поля, которые порождаются электрическими потоками, возникающими внутри нервных клеток мозга, и дает тем самым возможность проследить изменение активности во времени.

Если блестящие работы Эдельмана по строению антител и изучению процессов формирования тканей и органов в индивидуальном развитии (топобиология) вызвали значительный интерес биологов, то нейробиологическая теория сознания привлекла внимание и философов, и психиатров, и лингвистов, и психологов. Появилось множество рецензий и критических статей как в научных, так и в популярных журналах.

Свою теорию Эдельман называет теорией отбора групп нейронов или нейродарвинизмом (Neural Darwinism) и противопоставляет ее концепциям обработки информации и инструкционистским теориям. В этих концепциях, рассматривающих мозг, как компьютер, перерабатывающий информацию, остается неясным, кто закладывает программу переработки информации. Приходится предположить, что либо "инструкция" по восприятию и обработке сигналов содержится во внешней среде, либо мозг содержит "гомункулуса", управляющего его развитием.

С точки зрения Эдельмана, мир для новорожденного предстает как набор неупорядоченных, хаотических сигналов, и только приобретенный опыт (но не заранее заданная инструкция) позволяет классифицировать эти сигналы, выделить среди них сочетания, воспринимаемые как тот или иной объект, соотнести их с приятными или угрожающими событиями. Фиксация опыта индивида происходит путем конкурентного отбора групп нейронов и синапсов, закономерности которого подобны закономерностям естественного отбора в эволюционирующих популяциях.

Рассмотрим подробнее, как это происходит, на примере развития зрительной коры. Исходно нейроны зрительной коры не специализированы, и каждый отвечает на достаточно широкий спектр сигналов. Для отдельных нейронов эти спектры могут несколько различаться. Между нейронами имеются множественные синаптические контакты, установленные более менее случайным образом. Когда предъявляется визуальный стимул (например, черточка, движущаяся вверх и вправо), все реагирующие на него нейроны испускают электрические импульсы с одной и той же частотой. Когда стимул исчезает, нейроны могут оставаться активными, но импульсы больше не коррелируют. Между синхронно реагирующими нейронами контакты усиливаются, и эти нейроны объединяются в группу. Впоследствии возбуждение одного из нейронов группы провоцирует активность других нейронов, т.е. вся группа начинает реагировать на стимулы как единое целое. Синапсы между нейронами, периоды активности которых не совпадают, ослабляются или вообще исчезают. Формирование таких групп нейронов в различных зонах коры - и зрительной, и слуховой, и моторной, - начинается еще до рождения. Эдельман называет группы, сформированные из нейронов с исходно неупорядоченными связями, первичным репертуаром. Группы приобретают определенную специализацию. Например, в зрительной коре одни группы лучше реагируют на вертикальные палочки, другие - на горизонтальные, третьи – на наклонные. На каждый сигнал отвечает множество групп - одни лучше, другие - хуже. Возможность образования таких специализированных групп является результатом эволюции и закреплена генетически. Однако в каждом конкретном случае структура коры - то, как именно объединены нейроны в группы и какова их специализация - не предопределена ни генетической программой, ни средой. Генетически определяется только самая общая схема расположения зон - зрительной, слуховой, ассоциативной и т.п. - в коре. Нервная система одного человека не такая, как нервная система другого, даже у близнецов. Формирование нервных структур является результатом происходящей при жизни соматической селекции, закономерности которой подобны эволюционным. Свои теории Эдельман проверяет, наблюдая за активностью мозга и конструируя на основе предложенных теорией принципов распознающие автоматы.

Напоминаем, что речь идет не о всех нервных структурах (которые отчасти заданы генетически и не требуют обучения для того, чтобы выполнять свои функции), а о коре головного мозга.

Конкурентный характер процессов образования нервных структур иллюстрируют известные эксперименты Хьюбела и Визела, проведенные еще в 60-х годах. Они исследовали структуру зрительной коры котят. В норме в стриарной коре чередуются участки, связанные с левым глазом, с участками, получающими связи от правого. Эти участки называются колонками глазодоминантности. Формируются они на 4-6 неделе после рождения. Если же после рождения один глаз котенку закрывали, то формировались неравные колонки: неработающему глазу соответствовали более узкие, а работающему - более широкие. Это объясняется тем, что от неработающего глаза почти не поступают нервные импульсы, а, как было упомянуто выше, синаптические связи образуются и сохраняются только между работающими нейронами. Когда глаз по истечении 6 недель открывали, он оказывался функционально слепым, несмотря на то, что все его структуры сохранны. Если глаз закрывали до 4-й или после 6-й недели, это практически не влияло на формирование колонок глазодоминантности.

Специализация групп нейронов различных зон зрительной коры определяется после рождения. При этом существуют так называемые сензитивные периоды - периоды, когда формируется та или иная функция. Например, если котят после рождения помещают в так называемую "горизонтальную" среду, т.е. в такую, где нет вертикальных стимулов, то у них не формируются группы нейронов, распознающие такие стимулы. После переноса в обычную среду такие котята "не видят" вертикальных предметов - натыкаются на стоящие стулья, палки, при этом нормально реагируют на лежащие палки. Позже котята могут обучиться распознавать вертикальные стимулы - происходит изменение специализации части уже сформированных групп. Однако после завершения сензитивного периода такое обучение малоэффективно.

Аналогичным образом на конкурентной основе формируются связи и в других зонах коры. До завершения созревания коры обучение связано как с формированием групп нейронов и синапсов, так и с изменением синаптической проводимости. После созревания в обучении преобладает изменение синаптической проводимости.

Спектры сигналов, распознаваемых различными нейронными группами первичного репертуара, частично перекрываются. То есть одна группа реагирует на несколько сигналов, и на каждый сигнал реагирует несколько групп. Существование таких функционально эквивалентных, но различных по свойствам групп называется вырожденностью репертуара и чрезвычайно важно для дальнейшего развития, так же как существование спектра разнообразных признаков важно для дарвиновской эволюции видов.

Между группами первичного репертуара, функционирующими как единое целое, также устанавливаются связи на конкурентной основе. Эти группы групп составляют вторичный репертуар. Группы групп вступают в следующий раунд селекции. Устанавливаются ассоциации сигналов разной модальности (звуковых и зрительных, зрительных и обонятельных и т.д.). В основе событий отбора лежит пространственно-временная координация активности нейронов. Такая координация достигается за счет процессов "повторного ввода" (reentry). Этот процесс Эдельман определяет как "динамический рекурсивный обмен сигналами через массивные параллельные аксональные системы, которые реципрокно связывают карты и ядра в мозгу". Представление о повторном вводе является одним из ключевых для теории отбора групп нейронов. Возможно, теорию было бы проще воспринять, если бы этот процесс был назван "обратной связью", но тот, кто способен понять теорию в целом, вероятно, способен усвоить и предложенную ее автором терминологию.

В результате селекции групп нейронов в коре формируются иерархически организованные системы, распознающие определенные сочетания сигналов - зрительные карты, слуховые карты, глобальные карты и т.д. Процесс ассоциации стимулов, приводящий к образованию "карт", соответствует процессу категоризации стимулов, поступающих из внешнего мира в сочетании с сигналами от внутренней среды организма.

Отбор групп нейронов на всех этапах подчиняется принципам дарвиновского отбора, только происходит он не в последовательных поколениях особей, а в популяциях соматических (нервных) клеток, связанных синапсами. Популяционный подход, широко развитый Дарвином, рассматривает внутривидовые вариации не как ошибки, но как предпосылку и источник разнообразия, на основе которого естественный отбор создает разные виды организмов. Популяционный подход в концепции Эдельмана является ключевым моментом. Именно он позволяет объяснить, каким образом нервная система обеспечивает категоризацию предварительно неупорядоченного мира, без предположений о том, что мир исходно каким-либо образом размечен, или что мозг содержит гомункулуса. И именно популяционное мышление, по-видимому, оказывается наиболее сложным для восприятия.

Попробуем разобраться в сути дела, сравнив современные представления о дарвиновской эволюции и теорию отбора групп нейронов. В процессе эволюции мутации, рекомбинации и дрейф генов являются основными источниками изменчивости; фенотипические функции обеспечивают столкновение со средой и отбор наиболее к ней приспособленных; дифференцированное воспроизведение фенотипов приводит к сохранению в следующем поколении результатов отбора. Согласно концепции Эдельмана, изменчивость в онтогенетическом развитии мозга возникает за счет случайных связей в коллекциях групп нейронов и усиления или ослабления уже существующих синапсов; поведение (сначала в основном случайные реакции, а по мере формирования категорий – все более и более упорядоченное) приводит к опробыванию среды; адаптивные реакции, повторяемые чаще других, сопровождаются сохранением и усилением синапсов тех нервных групп, которые их обеспечивают.

Если в биологической эволюции конкуренция приводит к гибели или снижению репродуктивного успеха менее приспособленных особей, то в развитии мозга конкуренция ведет к включению нейронов в те или иные конкурирующие группы и к усилению или ослаблению синаптических связей. В норме гибель нервных клеток происходит только на ранних этапах морфогенеза нервных структур (у человека - до 2-3 летнего возраста).

Свою концепцию Джеральд Эдельман назвал нейродарвинизмом, так как сформулированный Дарвином принцип естественного отбора оказался ключевым не только для эволюции биологических видов, но и для других адаптирующихся систем, например, такой системы как развивающийся мозг. Хотя Эдельман использует термин "сознание", вернее было бы использовать "мозг", так как пишет он все время о нем.

В недавних работах Джеральд Эдельман продолжает разрабатывать свою теорию, развивает различные модели сознания и предлагает количественные характеристики некоторых его свойств. Список характеристик сознания, которые, с его точки зрения, должна объяснить хорошая теория, включает связь сознания с нерегулярными низкоамплитудными быстрыми (12-70 герц) импульсами электрической активности мозга; ассоциацию сознания с активностью в таламокортикальном комплексе (называемом Эдельманом динамическим центром), который модулирует активность субкортикальных зон; вовлечение кортикальной активности, распределение которой соответствует содержанию сознания; целостность образов сознания; последовательное появление серий образов (только один образ сознания переживается в каждый данный момент) и т.д.

Эдельман характеризует сознание как биологическое и индивидуальное, что вызывает критические замечания сторонников социальной детерминации сознания. Однако социальная детерминация сознания не исключает необходимости изучения его нейробиологических основ. Теория Эдельмана дает золотую середину между представлениями о мозге как генетически детерминированном и как полностью определяемом опытом. Его книги написаны довольно сложным языком, но это не такая уж роскошь - использовать собственные мозги, чтобы понять, как они работают.

Использованная литература:

1. Seth AK, Izhikevich E, Reeke GN, Edelman GM. Theories and measures of consciousness: an extended framework. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006 103(28):10799-804.
2. Johnson G. "Evolution Between the Ears", "New York Times," April 19, 1992, accessed April 16, 2007 (a critical review of Gerald Edelman's 1992 book Brilliant Air, Brilliant Fire)
3. Calvin W. "Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection", Science, 24 June 1988, accessed April 16, 2007 (a review of Gerald Edelman's book Neural Darwinism)

Биографическая справка.

Джеральд Морис Эдельман, лауреат Нобелевской премии (1972), автор более 500 научных работ, внесших значительный вклад в исследования в области биофизики, химии белков, иммунологии, биологии клетки и нейробиологии.

Джеральд Эдельман родился в Нью Йорк Сити в 1929. Учился в Нью-Йоркской общей школе и в Урсинус-колледже (Пенсильвания), затем закончил медицинскую школу Пенсильванского университета и получил степень доктора медицины. Служил терапевтом в военных госпиталях, был произведен в капитаны медицинской службы армии США. В 1960 получил докторскую степень в Рокфеллеровском институте. Позднее работал в Национальном институте здоровья, в Массачусетском технологическом институте и др. В 1972 г. вместе с Родни Р. Портером стал лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине за расшифровку структуры антител. Позже исследовал контроль роста клетки и развитие многоклеточного организма, межклеточные взаимодействия при эмбриональном развитии, а также формирование и функции нервной системы. Эти исследования привели к открытию молекул межклеточной адгезии, которые направляют процессы установления контактов между клетками при морфогенезе. Участвовал также в исследованиях процессов транскрипции и трансляции в эукариотической клетки. Сформулировал теорию развития и организации высших функций мозга, известную как теория отбора групп нейронов. В 1981 г. основал Институт нейронаук (http://www.nsi.edu), директором которого является в настоящее время.

Книги Джеральда Эдельмана:

1. Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection (Basic Books, New York 1987).
2. Topobiology: An Introduction to Molecular Embryology (Basic Books, 1988, Reissue edition 1993)
3. The Remembered Present: A Biological Theory of Consciousness (Basic Books, New York 1990).
4. Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mind (Basic Books, 1992, Reprint edition 1993).
5. The Brain. G. Edelman and J.-P. Changeux, editors(Transaction Publishers, 2000).
6. A Universe of Consciousness: How Matter Becomes Imagination (G. Edelman and G. Tononi), (Basic Books, 2000, Reprint edition 2001)
7. Wider than the Sky: The Phenomenal Gift of Consciousness (Yale Univ. Press 2004)
8. Second Nature: Brain Science and Human Knowledge (Yale University Press 2006)